关键词：粗纤维；家兔；肠道
肠道是家兔营养物质消化吸收的主要场所和抵御外来病原微生物入侵的重要门户，因此，保证肠道健康对家兔生产具有重要意义。据了解，肠炎是影响家兔生产性能和健康状况的主要疾病之一，其发病率大、死亡率高，对兔养殖业造成了巨大的损失。据Coutelet等[1]报道，过去5年，法国兔场中由肠道疾病造成的兔死亡率从7%提高到了8%。人们常用抗生素治疗肠道疾病，这不仅会增加饲养成本，还会引起商品兔中抗生素的残留和环境污染问题。Montagne等[2]研究发现粗纤维可通过影响家兔肠道黏膜功能，改变肠道菌群结构等方式影响家兔的健康状况。T.Gidenne[3]指出粗纤维对降低断奶仔兔消化功能紊乱有重要的作用，可作为一种可能的抗生素替代品。本文就粗纤维对家兔肠道发育、形态结构、消化和屏障功能的影响作一综述。
1 粗纤维对家兔肠道发育的影响
肠道是机体营养物质消化吸收的重要场所，其发育的好坏对动物生长的快慢及健康有重要的影响。彭全辉等[4]研究表明粗纤维能够促进家兔胃肠道发育，提高胃及盲肠的相对重。Chao等[5]研究指出提高日粮中酸性洗涤纤维（ADF）水平，能极显著提高断奶~2月龄新西兰兔胃和小肠相对重及盲肠重。Tao[6]等的试验表明2~3月龄新西兰兔盲肠重和盲肠相对重均随着NDF（中性洗涤纤维）水平的提高而提高，其中36%NDF组盲肠相对重显著高于24%NDF组。Volek等[7]试验表明用10%菊苣替代燕麦能显著提高49日龄试兔盲肠重。Martínez等[8]提出用NDSF（可溶性中性洗涤纤维）替代淀粉能增加35日龄试兔盲肠相对重。粗纤维可促进家兔消化道的发育，原因可能是由于高纤维饲料体积大，能值低，导致家兔通过提高采食量来满足自身对能量的需求，从而导致消化器官随之发生改变以适应大体积的日粮。此外，日粮中的纤维素进入消化道后吸水膨胀，迫使消化道的容积增大[9]。关于纤维素促进胃肠道发育的机理尚不十分明确，也可能与纤维中的葡聚糖能提高肠壁核苷酸的数量，进而促进肠道细胞分裂有关[10]。

2 粗纤维对家兔肠道形态结构的影响
正常的肠道形态结构是家兔对日粮营养物质消化吸收的基础。小肠绒毛高度和隐窝深度（V/C）的比值是反映肠道上皮组织发育程度和小肠消化吸收能力的重要指标，V/C比值越高表明肠道的消化吸收功能越好，相反，V/C比值下降会引起肠道消化吸收能力降低，动物生长迟缓等不良现象[11]。杨莎等[12]试验表明，与饲喂9%粗纤维日粮相比，饲喂13%粗纤维日粮时，能显著增加新西兰幼兔小肠绒毛高度、降低隐窝深度，增加绒毛高度/隐窝深度比值。任殿付等[13]指出随着日粮NDF水平的提高，断奶~3月龄獭兔空肠和回肠的绒毛高度与隐窝深度比值均先升高后降低，并在30%时达到最高值，但对十二指肠形态结构无显著影响。粗纤维能改善家兔肠道形态结构，原因可能是其在家兔肠道微生物作用下能够发酵产生大量挥发性脂肪酸，其中丁酸能为肠道上皮细胞提供能量，刺激肠道上皮细胞的生长，促进肠道的发育[14]。
粗纤维对幼龄家兔肠道形态结构未产生显著性影响，这可能与幼龄家兔消化道发育不完全、肠道绒毛结构简单、消化酶分泌不足、对日粮粗纤维利用率低有关。Gutierrez等[15]发现日粮NDF水平对早期断奶家兔空肠形态结构无显著影响。Trocino等[16]发现增加日粮中可溶性纤维含量对38日龄试兔空肠绒毛高度和隐窝深度的比值无显著影响。Xiccato等[17]得出一致的结果，认为可溶性纤维含量的增加并不能显著影响家兔肠道黏膜形态结构。Yu等[18]指出高纤维水平日粮会过度摩擦刺激家兔肠道绒毛，导致绒毛断裂脱落，降低家兔对日粮营养成分的吸收率。Chiou等[19]认为日粮中添加木质素会对十二指肠和空肠绒毛造成明显损伤。由以上可知，适量粗纤维水平日粮有利于改善家兔肠道形态结构，含量过高会对肠道绒毛造成破坏作用，同时，粗纤维的品质、家兔日龄和种类均会影响粗纤维对家兔的饲用效果。
3 粗纤维对家兔肠道屏障的影响
肠道屏障是家兔抵抗病原菌侵害的第一道防线，可有效阻止病原菌的定植和毒素的分泌。粗纤维对家兔肠道黏液屏障、免疫屏障和生物屏障均有影响。
肠道黏液屏障分为内层和外层，内层主要是膜结合型黏蛋白MUC1，外层主要为分泌型黏蛋白MUC2。MUC1的功能是保护和润滑上皮表面，同时还介导信号转导和细胞间黏附识别。MUC2形成的胶状基质能够容纳抗菌分子，包括溶菌酶、血管生成因子4和脂多糖结合蛋白等，从而有效防御细菌、病毒等的侵入。冯奇等[20]报道，日粮中NDF水平能够影响家兔肠道MUC1、MUC2的表达，其中添加33%NDF组MUC1和MUC2的超表达概率均相对较低，肠道黏液屏障较为完整，有利于肠道健康。
粗纤维通过影响肠道免疫细胞数量、免疫球蛋白和细胞因子的分泌影响家兔肠道免疫屏障。家兔回肠和盲肠相连处膨大形成的圆小囊，是家兔特有的结构，具有强大的细胞免疫功能，其上分布的M细胞能够摄取、转运、呈递抗原。sIgA（分泌型IgA）在肠道黏膜免疫中具有十分重要的作用，能够抑制有害菌增殖，中和细菌毒素，清除病原菌。Zhu等[21]报道，饲喂高纤维/低淀粉日粮能够增大62日龄家兔圆小囊M细胞的尺寸，极显著提高家兔圆小囊黏膜圆顶区M细胞的数量，此外，还能极显著提高62日龄家兔回肠sIgA水平。王金利等[22]报道提高日粮中NDF水平能增加獭兔十二指肠中IgA细胞数量，从而增强肠道的免疫功能。Gómez-Conde等[23]试验表明随着可溶性纤维含量的降低，断奶后家兔十二指肠黏膜固有层CD25+T淋巴细胞数量显著降低，具有提高CD8+T淋巴细胞的数量的趋势，导致家兔肠道免疫功能下降。Peng等[24]报道，粗纤维能显著影响新西兰肉兔肠黏膜相关淋巴因子和sIgA的分泌，与15%ADF组相比，25%ADF组空、回肠IL-2和sIgA水平显著升高，增强试兔免疫功能。
许多研究表明，粗纤维对家兔盲肠生物屏障具有重要影响。Michelland等[25]研究证明粗纤维含量的降低会改变家兔盲肠的菌群结构和细菌种属的相对丰度。Combes等[26]指出粗纤维能够调节肠道菌群多样性，维持肠道微生态平衡。 NorelysRodríguez-Romerod等[27]通过变性梯度凝胶电泳（DGGE法）分析发现随着日粮中可溶性纤维水平的降低，盲肠内容物细菌浓度指数和相对丰度均显著下降。任战军等[28]研究日粮中NDF水平分别为29%，33%，37%和41%时对35日龄断奶獭兔的影响，发现33%NDF组拟杆菌数显著高于其他各组，29%和33%NDF组大肠杆菌数量显著高于41%NDF组。以上结果表明粗纤维能够影能够有选择性地调节家兔肠道微生物，抑制有害菌的生长,，维持家兔盲肠微生态平衡。
4 粗纤维对肠道消化的影响
提高营养物质的消化率对家兔饲养成本的降低有直接影响，并且还能减少有害气体的产生，减轻对环境的危害。粗纤维能通过影响家兔消化酶活性，提高盲肠发酵能力，以及食糜在肠道中的排空速度，进而影响家兔肠道消化功能。
粗纤维对家兔消化酶活性的影响报道不一致，这可能与粗纤维水平、品质及家兔的品种和日龄有关。崔文典等[29]认为提高日粮粗纤维水平小肠胰蛋白酶、糜蛋白酶和淀粉酶的活性降低，可能是因为其与纤维素特异性或非特异性结合，阻止了酶对底物的作用；此外，淀粉酶活性的降低可能是由于日粮中纤维水平升高，淀粉含量降低，机体表现出“适应性分泌”，使得淀粉酶分泌减少，活性随之下降。另外一些研究者认为粗纤维能提高消化酶的活性。杨桂芹等[30]的试验表明与14%、16%粗纤维水平组相比，12%粗纤维水平组的肉兔空肠食糜淀粉酶、胰蛋白酶活性均最低，并且稻壳粉组十二指肠胰蛋白酶活性极显著高于苜蓿草粉组，这可能是与稻壳粉中不溶性纤维含量较高，促进了消化液的分泌有关。
日粮粗纤维能提高盲肠内纤维素酶的活性和挥发性脂肪酸含量，减少氨态氮的含量，降低盲肠内容物的pH值，提高家兔盲肠发酵活性。荆常亮等[31]试验表明，与添加15%ADF组相比，日粮中添加23%ADF能显著提高家兔盲肠内水杨苷酶和木聚糖酶的活性，提高家兔对纤维的消化能力。Gomez-Conde等[32]发现提高日粮中NDSF含量能够增加35日龄试兔盲肠挥发性脂肪酸含量，降低盲肠内容物pH值。Trocino等[16]提出提高日粮中可溶性纤维与淀粉的比值能极显著增加38日龄试兔盲肠挥发性脂肪酸的含量，极显著降低盲肠内容物氨态氮的含量，显著降低家兔盲肠内容物pH值。Xiccato等[33]提出用纤维素替代淀粉能显著提高55日龄试兔挥发性脂肪酸的含量，有降低氨态氮含量的趋势。这可能是由于日粮中添加的纤维素为盲肠微生物提供发酵底物，提高盲肠微生物的数量和活性，使其分泌的纤维素酶含量增多，提高盲肠发酵活性[17]。
肠道蠕动过快不利于机体对营养物质的消化吸收。粗纤维表面较为粗糙，能够刺激胃肠蠕动，使食糜的排空速度加快，此外，提高日粮中粗纤维的含量会降低盲肠内丁酸的比例，使其抑制肠道蠕动的作用减弱，肠道兴奋性增强，肠蠕动加快，导致食糜在盲肠内的停留时间缩短，营养物质的消化率降低。
5小结
综上所述，粗纤维能够影响家兔肠道健康，其作用效果与粗纤维的水平、品质及家兔的种类和年龄等因素有关，目前人们对粗纤维影响家兔肠道健康的机理认识还不够全面，需进一步研究。此外，近年来，我国养殖业发展迅速，饲料资源日趋紧张，苜蓿等优质牧草靠大量进口，因而，寻找合适的本土纤维源及配合比例以替代苜蓿十分重要。
肠道是家兔营养物质消化吸收的主要场所和抵御外来病原微生物入侵的重要门户，因此，保证肠道健康对家兔生产具有重要意义。据了解，肠炎是影响家兔生产性能和健康状况的主要疾病之一，其发病率大、死亡率高，对兔养殖业造成了巨大的损失。据Coutelet等[1]报道，过去5年，法国兔场中由肠道疾病造成的兔死亡率从7%提高到了8%。人们常用抗生素治疗肠道疾病，这不仅会增加饲养成本，还会引起商品兔中抗生素的残留和环境污染问题。Montagne等[2]研究发现粗纤维可通过影响家兔肠道黏膜功能，改变肠道菌群结构等方式影响家兔的健康状况。T.Gidenne[3]指出粗纤维对降低断奶仔兔消化功能紊乱有重要的作用，可作为一种可能的抗生素替代品。本文就粗纤维对家兔肠道发育、形态结构、消化和屏障功能的影响作一综述。
1 粗纤维对家兔肠道发育的影响
肠道是机体营养物质消化吸收的重要场所，其发育的好坏对动物生长的快慢及健康有重要的影响。彭全辉等[4]研究表明粗纤维能够促进家兔胃肠道发育，提高胃及盲肠的相对重。Chao等[5]研究指出提高日粮中酸性洗涤纤维（ADF）水平，能极显著提高断奶~2月龄新西兰兔胃和小肠相对重及盲肠重。Tao[6]等的试验表明2~3月龄新西兰兔盲肠重和盲肠相对重均随着NDF（中性洗涤纤维）水平的提高而提高，其中36%NDF组盲肠相对重显著高于24%NDF组。Volek等[7]试验表明用10%菊苣替代燕麦能显著提高49日龄试兔盲肠重。Martínez等[8]提出用NDSF（可溶性中性洗涤纤维）替代淀粉能增加35日龄试兔盲肠相对重。粗纤维可促进家兔消化道的发育，原因可能是由于高纤维饲料体积大，能值低，导致家兔通过提高采食量来满足自身对能量的需求，从而导致消化器官随之发生改变以适应大体积的日粮。此外，日粮中的纤维素进入消化道后吸水膨胀，迫使消化道的容积增大[9]。关于纤维素促进胃肠道发育的机理尚不十分明确，也可能与纤维中的葡聚糖能提高肠壁核苷酸的数量，进而促进肠道细胞分裂有关[10]。

2 粗纤维对家兔肠道形态结构的影响
正常的肠道形态结构是家兔对日粮营养物质消化吸收的基础。小肠绒毛高度和隐窝深度（V/C）的比值是反映肠道上皮组织发育程度和小肠消化吸收能力的重要指标，V/C比值越高表明肠道的消化吸收功能越好，相反，V/C比值下降会引起肠道消化吸收能力降低，动物生长迟缓等不良现象[11]。杨莎等[12]试验表明，与饲喂9%粗纤维日粮相比，饲喂13%粗纤维日粮时，能显著增加新西兰幼兔小肠绒毛高度、降低隐窝深度，增加绒毛高度/隐窝深度比值。任殿付等[13]指出随着日粮NDF水平的提高，断奶~3月龄獭兔空肠和回肠的绒毛高度与隐窝深度比值均先升高后降低，并在30%时达到最高值，但对十二指肠形态结构无显著影响。粗纤维能改善家兔肠道形态结构，原因可能是其在家兔肠道微生物作用下能够发酵产生大量挥发性脂肪酸，其中丁酸能为肠道上皮细胞提供能量，刺激肠道上皮细胞的生长，促进肠道的发育[14]。
粗纤维对幼龄家兔肠道形态结构未产生显著性影响，这可能与幼龄家兔消化道发育不完全、肠道绒毛结构简单、消化酶分泌不足、对日粮粗纤维利用率低有关。Gutierrez等[15]发现日粮NDF水平对早期断奶家兔空肠形态结构无显著影响。Trocino等[16]发现增加日粮中可溶性纤维含量对38日龄试兔空肠绒毛高度和隐窝深度的比值无显著影响。Xiccato等[17]得出一致的结果，认为可溶性纤维含量的增加并不能显著影响家兔肠道黏膜形态结构。Yu等[18]指出高纤维水平日粮会过度摩擦刺激家兔肠道绒毛，导致绒毛断裂脱落，降低家兔对日粮营养成分的吸收率。Chiou等[19]认为日粮中添加木质素会对十二指肠和空肠绒毛造成明显损伤。由以上可知，适量粗纤维水平日粮有利于改善家兔肠道形态结构，含量过高会对肠道绒毛造成破坏作用，同时，粗纤维的品质、家兔日龄和种类均会影响粗纤维对家兔的饲用效果。
3 粗纤维对家兔肠道屏障的影响
肠道屏障是家兔抵抗病原菌侵害的第一道防线，可有效阻止病原菌的定植和毒素的分泌。粗纤维对家兔肠道黏液屏障、免疫屏障和生物屏障均有影响。
肠道黏液屏障分为内层和外层，内层主要是膜结合型黏蛋白MUC1，外层主要为分泌型黏蛋白MUC2。MUC1的功能是保护和润滑上皮表面，同时还介导信号转导和细胞间黏附识别。MUC2形成的胶状基质能够容纳抗菌分子，包括溶菌酶、血管生成因子4和脂多糖结合蛋白等，从而有效防御细菌、病毒等的侵入。冯奇等[20]报道，日粮中NDF水平能够影响家兔肠道MUC1、MUC2的表达，其中添加33%NDF组MUC1和MUC2的超表达概率均相对较低，肠道黏液屏障较为完整，有利于肠道健康。
粗纤维通过影响肠道免疫细胞数量、免疫球蛋白和细胞因子的分泌影响家兔肠道免疫屏障。家兔回肠和盲肠相连处膨大形成的圆小囊，是家兔特有的结构，具有强大的细胞免疫功能，其上分布的M细胞能够摄取、转运、呈递抗原。sIgA（分泌型IgA）在肠道黏膜免疫中具有十分重要的作用，能够抑制有害菌增殖，中和细菌毒素，清除病原菌。Zhu等[21]报道，饲喂高纤维/低淀粉日粮能够增大62日龄家兔圆小囊M细胞的尺寸，极显著提高家兔圆小囊黏膜圆顶区M细胞的数量，此外，还能极显著提高62日龄家兔回肠sIgA水平。王金利等[22]报道提高日粮中NDF水平能增加獭兔十二指肠中IgA细胞数量，从而增强肠道的免疫功能。Gómez-Conde等[23]试验表明随着可溶性纤维含量的降低，断奶后家兔十二指肠黏膜固有层CD25+T淋巴细胞数量显著降低，具有提高CD8+T淋巴细胞的数量的趋势，导致家兔肠道免疫功能下降。Peng等[24]报道，粗纤维能显著影响新西兰肉兔肠黏膜相关淋巴因子和sIgA的分泌，与15%ADF组相比，25%ADF组空、回肠IL-2和sIgA水平显著升高，增强试兔免疫功能。
许多研究表明，粗纤维对家兔盲肠生物屏障具有重要影响。Michelland等[25]研究证明粗纤维含量的降低会改变家兔盲肠的菌群结构和细菌种属的相对丰度。Combes等[26]指出粗纤维能够调节肠道菌群多样性，维持肠道微生态平衡。 NorelysRodríguez-Romerod等[27]通过变性梯度凝胶电泳（DGGE法）分析发现随着日粮中可溶性纤维水平的降低，盲肠内容物细菌浓度指数和相对丰度均显著下降。任战军等[28]研究日粮中NDF水平分别为29%，33%，37%和41%时对35日龄断奶獭兔的影响，发现33%NDF组拟杆菌数显著高于其他各组，29%和33%NDF组大肠杆菌数量显著高于41%NDF组。以上结果表明粗纤维能够影能够有选择性地调节家兔肠道微生物，抑制有害菌的生长,，维持家兔盲肠微生态平衡。
4 粗纤维对肠道消化的影响
提高营养物质的消化率对家兔饲养成本的降低有直接影响，并且还能减少有害气体的产生，减轻对环境的危害。粗纤维能通过影响家兔消化酶活性，提高盲肠发酵能力，以及食糜在肠道中的排空速度，进而影响家兔肠道消化功能。
粗纤维对家兔消化酶活性的影响报道不一致，这可能与粗纤维水平、品质及家兔的品种和日龄有关。崔文典等[29]认为提高日粮粗纤维水平小肠胰蛋白酶、糜蛋白酶和淀粉酶的活性降低，可能是因为其与纤维素特异性或非特异性结合，阻止了酶对底物的作用；此外，淀粉酶活性的降低可能是由于日粮中纤维水平升高，淀粉含量降低，机体表现出“适应性分泌”，使得淀粉酶分泌减少，活性随之下降。另外一些研究者认为粗纤维能提高消化酶的活性。杨桂芹等[30]的试验表明与14%、16%粗纤维水平组相比，12%粗纤维水平组的肉兔空肠食糜淀粉酶、胰蛋白酶活性均最低，并且稻壳粉组十二指肠胰蛋白酶活性极显著高于苜蓿草粉组，这可能是与稻壳粉中不溶性纤维含量较高，促进了消化液的分泌有关。
日粮粗纤维能提高盲肠内纤维素酶的活性和挥发性脂肪酸含量，减少氨态氮的含量，降低盲肠内容物的pH值，提高家兔盲肠发酵活性。荆常亮等[31]试验表明，与添加15%ADF组相比，日粮中添加23%ADF能显著提高家兔盲肠内水杨苷酶和木聚糖酶的活性，提高家兔对纤维的消化能力。Gomez-Conde等[32]发现提高日粮中NDSF含量能够增加35日龄试兔盲肠挥发性脂肪酸含量，降低盲肠内容物pH值。Trocino等[16]提出提高日粮中可溶性纤维与淀粉的比值能极显著增加38日龄试兔盲肠挥发性脂肪酸的含量，极显著降低盲肠内容物氨态氮的含量，显著降低家兔盲肠内容物pH值。Xiccato等[33]提出用纤维素替代淀粉能显著提高55日龄试兔挥发性脂肪酸的含量，有降低氨态氮含量的趋势。这可能是由于日粮中添加的纤维素为盲肠微生物提供发酵底物，提高盲肠微生物的数量和活性，使其分泌的纤维素酶含量增多，提高盲肠发酵活性[17]。
肠道蠕动过快不利于机体对营养物质的消化吸收。粗纤维表面较为粗糙，能够刺激胃肠蠕动，使食糜的排空速度加快，此外，提高日粮中粗纤维的含量会降低盲肠内丁酸的比例，使其抑制肠道蠕动的作用减弱，肠道兴奋性增强，肠蠕动加快，导致食糜在盲肠内的停留时间缩短，营养物质的消化率降低。
5小结
综上所述，粗纤维能够影响家兔肠道健康，其作用效果与粗纤维的水平、品质及家兔的种类和年龄等因素有关，目前人们对粗纤维影响家兔肠道健康的机理认识还不够全面，需进一步研究。此外，近年来，我国养殖业发展迅速，饲料资源日趋紧张，苜蓿等优质牧草靠大量进口，因而，寻找合适的本土纤维源及配合比例以替代苜蓿十分重要。
