不同物种的竞争也是网络动物圈绕不开的一个话题，而物种竞争动态有一个经典模型——“洛特卡-沃尔泰勒（Lotka–Volterra）种间竞争模型”， 这里我将结合自己对基础生态学的一点点浅薄学习与对另一位up专栏的理解来简单讲一下这个生态模型。

在了解“洛特卡-沃尔泰勒种间竞争模型”之前，我们需要先来解读一下几个种群增长模型。
首先，先看一下与密度无关的种群增长模型，这个“与密度无关“意味着空间和资源无限，种群可以以类似实验室不受限制条件下增长（即以内禀增长率增长的种群）。这种种群增长情况又分为两类：离散型和连续型。
1 离散型意味着种群各个时代不重叠（如一岁一枯荣的一年生植物与昆虫），种群增长不连续，下一代在繁殖时上一代已经无了。
若Nt为t世代种群的大小（Nt+1则为t+1世代种群大小），λ为增长率，则种群离散增长模型可表示为：
若种群每年都保持λ的增长率，则为：

为了简化运算，将这个指数方程两边分别取对数，可得:

所以以 lgNt 对 t 作图可得这张图(当然图里面 lgλ>0 且 A>1，种群咋样要看 λ):

2 连续型意味着时代间有重叠，也考虑死亡的情况，但不考虑迁入和迁出。假定在很短的时 间 dt 内的种群瞬时出生率为 b 死亡率为 d，则种群瞬时增长率 r=b-d。在这个模型中增长 率与种群密度无关(因为种群空间资源无限)。
可得:

(别问我怎么用一阶线性微分方程通解得出这个积分式的，数学不好)

这样一来种群增长曲线就是“J”型的了，而如果对数为纵坐标则为直线型。

但是自然界几乎不可能有种群无限增长的情况，因为空间和资源毕竟是有限的，因此生态学 家发明了逻辑斯蒂方程，这个方程可以简单看作是把上面提到的指数增长方程乘上一个密度 制约因子。
具体来说，逻辑斯蒂种群连续增长方程增加了两个条件:1 存在一个环境容纳量 K，当种群 数量 Nt=K 时，种群将不再增长，而 dN/dt(表示单位时间内种群净增长率)也将等于 0。2 假设一个空间只能供 K 个个体生存，每一个个体利用 1/K 的空间，那么 N 个个体就利用 N/K 的空间，这样以来剩余可以供该物种生存的空间就只剩下(1-N/K)了(即每多一个个体， 就会对增长率产生 1/K 的抑制)。

根据上面两个条件，种群瞬时增长率 r 将随着种群密度的增加而下降。种群增长曲线也从的 “J”型变成“S”型。曲线上升平滑且最终会无限接近 K 值。

那么逻辑斯蒂方程则可表示为:

重点来了
接下来看洛特卡·沃尔泰勒(Lotka–Volterra)种间竞争方程，这个方程可以视为逻辑斯蒂方 程的延伸。
按照逻辑斯蒂方程，在单独情况下，舍 N1、N2 分别为两个物种的种群数量，K1、K2、r1、 r2 分别为两个物种的环境容纳量和种群增长率，则可列出:

当两个物种共同利用同一生存空间时，需要引入竞争系数 α 和 β，相当于一个 N2 等同于 α 个 N1 的竞争效果，换算成 N1 就是 α*N2。β 同理。这样，洛特卡·沃尔泰勒种间竞争方程 可列为:

(很多人可能产生这样的疑问，为什么不是 α*N1?我们可以这样去理解，比如 N1 和 N2 都 各有一只，但 N2 所占空间相当于 10 个 N1 所占的空间，而 N2 代表的是数量，所以就要用 N2 乘上 10。所以上述分母上 α*N2 和 β*N1 也是同理)

有了这个式子，我们可以从物种 1 的角度去试想两种极端的情况:1.N1 占据全部生存空间， N2 消失，则 N1=K1，N2=0;2.N2 占据全部生存空间，则 N1=0，N2=K1/α。将这两个端点 从坐标轴连起来，则得到 N1 零增长线。同理也能得到 N2 零增长线，箭头代表了不同种群 数量基数下种群数量的变化趋势。

如果将这两个图叠在一起，则可得到四种不同的竞争结果，而该结果取决于 K1、K2、K1/α 和 K2/β 的相对大小(即环境容纳量和物种的竞争系数)。
(1)若 K1>K2/β，K2<K1/α，则 N1 在竞争中获胜，N2 被完全排挤掉(这个可以在图上用 “向量”来理解，合向量箭头最终指向 N1=K1，N2=0 的区域)。
(2)若 K2>K1/α，K1<K2/β，则 N2 在竞争中获胜，N1 被完全排挤掉。
(3)若 K1> K2/β，K2>K1/α，两条线相交，出现平衡点，但不稳定(合向量箭头指向两边)。
(4)若 K1<K2/β，K2< K1/α，两条线相交，出现平衡点，平衡点稳定(合向量箭头指向平 衡点)。

根据这个种间竞争模型，1/K1 和 1/K2 可作为两个物种各自的种内斗争强度指标，那么环境 容纳量越大，种内斗争(1/K)就相对越小。
同理，β/K2 可作为物种 1 对物种 2 的种间竞争强度，α/K1 可作为物种 2 对物种 1 的种间竞 争强度。
由此可见，竞争的结果取决于种间竞争强度和种内斗争的相对大小。
(1)1/K1<β/K2，1/K2>α/K1;物种 1 内斗弱外斗强，物种 2 内斗强外斗弱，物种 1 将取代 物种 2，即图(a)
(2)1/K1>β/K2，1/K2<α/K1;物种 1 内斗强外斗弱，物种 2 内斗弱外斗强，物种 2 将取代 物种 1，即图(b) (3)1/K1<β/K2，1/K2<α/K1;俩物种都是内斗弱外斗强，谁都有可能取代对方，所以呈现 图(c)的不稳定平衡状态 (4)1/K1>β/K2，1/K2>α/K1;俩物种都是内斗强外斗弱，谁取代不了对方，所以呈现图(d) 的稳定平衡状态

根据上面提到过的逻辑斯蒂方程中的密度制约因子的来由并结合@动物志-剑齿猫的文章 《抛开数量谈竞争力是耍流氓，用模型推演虎豹、虎狼、狼猞猁的竞争》，我们可知环境容 纳量 K 不仅与环境资源有关，更大程度上也与动物的种内斗争有关(如狼群会建立排外的 领地，在种群较为饱和的地区，不同狼群之间的打斗是其自然死亡事件发生的主因)，而 K 值越小则往往反映出种内斗争的程度，即种群只能容纳较少个体。
当 1/K1<β/K2 即 K1>K2/β 时，物种 1 的内斗较小，能够达到排挤掉物种 2 的数量。 出了环境容纳量 K 以外，竞争系数 α 和 β 也是种间竞争结果的重要影响因素，而在@动物 志-剑齿猫的文章最后提到，竞争系数 α 和 β 也与环境有很大关系，因为环境可以影响不同 物种之间资源利用性竞争和干涉性竞争的强度(如环境资源的丰富度可以使两个物种的生态 位在一定程度上分开，或者适宜的环境有可能使某一物种更容易逃离其他物种的攻击。
而网络上的斗兽话题可能喜欢强调某物种战斗力强且凶猛好斗，这样的动物当然在与其他动 物的打斗中更有可能驱赶甚至杀死对方，但也意味着它们的种内斗争也可能更加激烈，这样 的话我们将物种 1 降低的环境容纳量 K 带入上面种间竞争强度与种内斗争强度指标可知， 物种 1 的内斗强度与物种 2 对物种 1 的外斗强度也会增加，所以根据上述理论，战斗力强 且凶猛好斗对种间斗争结果的影响是不确定的，也就是说并不是说战斗力强且凶猛好斗就一 定能够使这种动物一定能在竞争中取胜。

完

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