写在前面：
1.本贴讨论对象以连接埃德蒙顿龙（Edmontosaurus annectens）为主，为了和年代更早的帝王种相区分以及省去打字的功夫，下面对该物种的称呼以其同物异名之一的鸭龙（Anatosaurus）替代。
2.如标题所见，本贴为针对鸭子捕猎难度的疑问而开的讨论帖，主要内容分为两部分，一是对鸭龙体型一类的基本信息做个概况，二是结合具体案例讨论下其面对捕食性天敌的表现。可以讨论下鸭龙及其他鸭嘴龙类的捕猎难度，或者比较下不同捕食者的杀鸭能力，但请勿盲目斗兽，不要引入完全无关的讨论对象（比如压根碰不到鸭子的）并借此贬低某物种，违者一律删除。
3.本贴中楼主做的所有比例图只是拿外网上的重建素材对齐一些关键性部位的实测数据缩放出来的。鉴于不同个体各部位的比例可能都有差异，比如有的头长点、有的腿长点等等…比例图无法做到完全准确，只能看个大概，主要是为了让吧友能对一些物种的体型有个直观的认识。在次也感谢所有本贴中骨骼及活体复原图的作者。
4.本贴内容可能会缓慢更新，因为本人也是第一次写鸭嘴龙类相关的专题，先把大家最关心的体型等方面更完，后面想到啥或者有什么新研究再补充。

第一章《末代巨鸭》
作为恐龙时代最后一批见证者，同时也是霸王龙生境内的代表性物种之一，鸭龙自然也成为许多大众媒体里的常客。从《与龙同行》、《恐龙纪元》等耳熟能详的经典纪录片，再到最新的《史前星球》，鸭龙大都以霸王龙最容易捕获的猎物形象出现在大众视野，且罕有像三角龙、甲龙那样令捕食者吃瘪的镜头。因此同样作为霸王龙的御用猎物之一，鸭龙却很少被爱好者关注。而真正让它得以“翻身”的，是2011年约翰·霍纳在一篇论文里提到的两个巨型标本——MOR 1609（“贝基巨兽”）和MOR 1142（“X雷克斯”），凭借论文的特大级（XL）个体标签，鸭龙瞬间“逆袭”成为了人们眼中足以比肩第一大鸭山东龙的巨兽。更是因其可能超越最大霸王龙的体型而被一些人整活成了和三角龙一样难缠的猎物。估计《史前星球》的顾问达伦·奈什最初想在片中设计鸭龙击退两头霸王龙的剧情也是参考了这种极端个体（虽然按原设定霸王龙未成年）。在深入介绍这两标本之前，我们先来看下一般的鸭龙体型究竟是个什么水平。

恐龙时代终结前夕的北美，霸王龙、三角龙、鸭龙都是当时最具代表性的物种，象征着恐龙家族最后的辉煌

《与龙同行》里出现的巨鸭龙（Anatotitan），是鸭龙的众多异名之一。其标志性特征是长而低矮的头型

首先需要明确一点，鸭龙在当时并不算什么少见的物种，根据2019年沃尔特·斯坦因发表的地狱溪和兰斯组恐龙化石统计（下图），在所有收集的相关联或铰接的恐龙标本里，鸭龙占总数的22.8%，是地狱溪和兰斯组仅次于角龙的第二大类群。而对孤立骨骼元素和牙齿的统计则显示，鸭龙的占比高达46.3%，比任何其他恐龙的标本都要多。得益于庞大的化石数量及数具保存较完整的个体，我们可以对这一类群的生长模式和体型分布有个比较清晰的认识。

2018年，马特乌什·沃西克和大卫·伊万斯对鸭龙的个体发育及生活史展开了研究，采样来自地狱溪组南达科他州的露丝梅森恐龙采石场（以下简称RMDQ），这片完全由鸭龙组成的骨床已知埋藏了上万块骨骼，包含至少70多具个体。根据测量的尺寸，研究人员将388块长骨化石（155根股骨、130根胫骨股骨和103根肱骨）划分为了五个不同大小的等级：晚期幼体、早期亚成体、晚期亚成体、早期成体、晚期成体，并选取了其中15个标本进行骨组织学切片研究用以生成生长曲线。

由RMDQ发现的400多块化石原件组成的鸭龙装架，长约8.5米

RMDQ各长骨化石长度-频率分布

研究结果表明：鸭龙的生长轨迹与慈母龙类似。从6岁开始生长减缓，到9岁时达到渐进体重的95%。按照先前邢海对山东龙个体发育的推论（详见该贴https://tieba.baidu.com/p/7812953862），以生长曲线拐点（按鸭龙曲线为1.67岁）和渐进体重90%的平均值作为初始性成熟年龄，可以得出鸭龙的成年线大约为5岁，符合沃西克等人论文里对鸭龙早期成体年龄段的划分。

取5岁对应到鸭龙最小胫骨周长-年龄的生长曲线（下图a），得到鸭龙早期成体的胫骨周长在320mm左右，和正模USNM 2414的胫骨周长（329mm）相近。论文也将USNM 2414划分到了早期成体当中。

包括鸭龙正模和帝王种（E. regalis）在内的一些埃德蒙顿龙肢体部位数据，虽然和RMDQ骨床的样本无关，但这里先放出来给大家看下，后面计算其他标本的时候会用到。

以USNM 2414作为成年线（即取股骨长度102厘米以上的标本），对RMDQ骨床的股骨样本进行平均计算，得出当地的鸭龙股骨平均长度约112厘米（见下表），对比库沟山东龙骨床的股骨样本平均，不难看出，RMDQ的鸭龙股骨长度明显比山东龙要小得多，骨床里最大的股骨也只有123厘米长，甚至还不及山东龙的成年线。（有关山东龙的平均算法，我在6楼发的链接里也有写，这里就不过多赘述了）对年龄组成的分析表明，RMDQ骨床的鸭龙年龄从2岁到18岁不等，其晚期幼体-亚成体的占比相对较多，但缺乏未离巢和一至两岁的幼体，这进一步支持了一些未成年鸭嘴龙可能会与更年长的群体分离的假说。


一些鸭嘴龙类骨床长骨和足迹群尺寸分布的密度比较，从左到右依次为RMDQ鸭龙骨床、协和鸭龙骨床、布雷瑞尔特渡口帝王埃德蒙顿龙骨床、德纳里国家公园埃德蒙顿龙足迹群、利斯科姆埃德蒙顿龙骨床、MOR慈母龙骨床、龙墓栉龙骨床、库沟山东龙骨床、黑尾溪亚冠龙骨床、太阳河亚冠龙骨床、布拉戈维申斯克阿穆尔龙骨床

那么北美其他地区的鸭龙种群情况如何呢？在怀俄明州东部的兰斯组地层，同样有一片以鸭龙为主的骨床——汉森牧场（以下简称HR）骨床。在当地超过13000块标本中，鸭龙占据了超过90%的比例。通过对2016年发掘的8460块鸭龙化石中左耻骨数量的统计，研究人员估算出了该地区鸭龙的最小数量为61头。考虑到一具鸭嘴龙类的骨架平均有389块骨头，2016年发现的8460块化石可能仅代表了HR鸭龙骨床36%的恢复率。

HR的“骨冢”（图中展示的只是其中具代表性的北部采石场），相关化石信息可以在西南基督复临大学（SWAU）官网的数据库查到

HR骨床中出现的物种和对应的标本数量

HR的鸭龙长骨长度分布范围（下图1，从左到右依次为股骨、胫骨、腓骨、肱骨、桡骨、尺骨），按上述方法，同样取正模尺寸以上的股骨标本，计算得出当地的鸭龙股骨平均长度约120厘米，可见，HR的鸭龙种群比RMDQ更大，但仍不及库沟的山东龙种群，骨床里最大的股骨长度还是比山东龙的平均水平要小一些。

HR骨床里最大的鸭龙股骨，编号HRS00001，同时也是目前实测最长的埃德蒙顿龙股骨，长度可达142厘米。

按照卡朋特对知名的“霸口逃生”个体DMNH 1493的测量，股骨长103.5厘米的鸭龙PCL（吻尖到荐椎末端全长）超过4.5米，换算成科考最大股骨对应PCL约6.2米。

除了这两个骨床以外，鸭龙也不乏一些体型较小的种群。2022年，利布克、贝尔等人描述了在萨斯喀彻温南部法国人组地层发现的标本RSMP2610.1。该标本的独特之处在于其保存了骨盆区域的皮肤印痕，显示出该物种此前未被观察到的鳞片形态。此外，在肱骨骨组织出现的EFS表明它是一个体成熟个体，而其肱骨长度（52.8厘米）只有同样出现EFS的其他鸭龙标本的80%多。（如RMDQ骨组织研究中最大的肱骨样本ROM 67794、曾被归入巨鸭龙的标本CCM V 1938.8，二者肱骨长度均为65厘米）。

RSM P2610.1皮肤印痕的3D模型（A）和线稿（B）

将RSM P2610.1的肱骨长度代入7楼的成年鸭龙肢体数据逆推股骨长度，去掉两个极端值（AMNH 5730、USNM 2414）减小误差后得出对应的股骨长度在93厘米上下（范围90~97厘米+），可见它在鸭龙标本里是一个比较小的渐进个体。

“斯科蒂快乐鸭”
除了RSM P2610.1以外，法国人组还出土过其他鸭龙标本。其中一些体型可能更大。CMN 8509（图中蓝色个体）包含完整的颅骨和部分颅后骨骼，曾被归为埃德蒙顿龙属下的独立物种——萨斯喀彻温埃德蒙顿龙，股骨长度接近1米。当然在同一地层最大的霸王龙标本“斯科蒂”面前还是相形见绌。

其他非长骨部分的化石里也有不少小个体，比如2011年坎皮恩和伊万斯描述的一堆“鸭头”，按照补充材料的数据（下表1），其中最大颅全长128厘米的可能来自股骨125厘米级的个体，别的“鸭头”颅全长都没有能超过120厘米的，大部分应该都对应股骨100-110厘米级的个体。

来自2011年论文的“鸭头”数据及使用的测量标准

论文里的各种“鸭头”（包含帝王种）。马阶末期北美地区的鸭子以前有三种：鸭龙、萨斯喀彻温埃德蒙顿龙和科氏巨鸭龙。2011年的研究指出，后两者都是鸭龙的同物异名，可能只是个体发育导致的差异，像科氏巨鸭龙那种不寻常的扁长形颅骨也可能是化石形成过程中被挤压的结果。截至目前，鸭龙仍然是马阶末期北美唯一确定的鸭嘴龙类物种。

当然讲到这里，估计还是有小伙伴不服的，不是说还有神兽级别的个体嘛，鸭子平均肯定没有这么小吧在此事先说明一下，神兽个体的加入对前面计算的鸭龙平均水平不会有多少影响。其一，这种极端个体在整个种群里占比本来就很低，对于已经统计了大量样本的平均值而言不会有多大加成；其二，楼上的样本平均都没有用到此前神皇计算古生物平均体型时针对存活率及曝光率做出的生态平均修正。不过考虑到统计的两个骨床都是含至少数十具个体的大样本集，估计实际结果也已经八九不离十了；再者，一定要说漏了啥大个体，那还有好多小个体没加进来呢，像8楼表格里一堆不到1米2的股骨和法国人组的小种群都没算上，否则平均结果只会更低。那么既然预防针已经打好了，我们再来看下鸭龙的两大神兽究竟有没有水分。

来自一个博物馆的两大神兽——MOR 1609（左）和MOR 1142（右）