喜马拉雅山脉，矗立于中国与印度之交，如一条横亘于世界屋脊的长龙壮丽巍峨，然而在喜马拉雅层峦群山之间，也并非每座都像珠穆朗玛峰一般高入云霄。在喜马拉雅山脉的西南侧，有一条以印度教毁灭之神湿婆（Shiva）之名命名的“西瓦利克山脉”（Sivalik Hill Range），从巴基斯坦东北绵延至不丹西部，其主峰西瓦利克山海拔高度最高不过1500-2000米，不到珠穆朗玛峰的四分之一，在高峰绵延的喜马拉雅山脉之中毫不起眼。然而这条默默无闻的小山系，却从19世纪中期开始不断吸引着世界古生物学者的注意。19世纪三四十年代，苏格兰学者福尔克纳（Falconer）和英格兰学者考克利（Cautley）在这里发现了大量史前哺乳类动物的化石，命名了剑齿象（Stegodon）、西瓦兽（Sivatherium）、六齿河马（Hexaprotodon）等著名古生物，此后，各国学者不断对西瓦立克地区进行新的探索，使这里几乎成为南亚最负盛名的一处化石遗迹。而我们的故事要从两人1846年在西瓦利克采集到的一批独角犀化石说起。

西瓦利克化石公园
西瓦利克山脉延伸范围及化石点分布图

福尔克纳和考克利发现的这批独角犀材料，时代为早到中更新世，包含了一些残破的头骨材料、颌骨碎件和大量颅后材料，两人根据眼前丰富的化石材料，命名了西瓦利克犀（Rhinoceros sivalensis）、古印度犀（Rhinoceros palaeindicus）和扁鼻独角犀（Rhinoceros platyrhinus）三个归为独角犀属的新物种。其中指定为扁鼻独角犀的材料，主要包括部分残破的头骨和一些残碎的颌骨、牙齿材料。遗憾的是，两人当时只给出新物种的化石描摹，并没有进行任何描述。直到1867年，默奇森（Murchison）才对扁鼻独角犀等进行了初步描述，之后莱德克（Lydekker）将福、考材料中的破碎头骨作为扁鼻独角犀的选型。
福尔克纳和考克利命名扁鼻独角犀的主要材料，G/H与L可能并非福、考复原的那样为一个个体的头骨。材料可能为亚成年犀。
然而在后世学者的研究过程中，扁鼻独角犀的分类可谓是一波三折，科尔伯特（Colbert）根据其齿列类似披毛犀的粗大形态，将其归为披毛犀属（Coelodonta）。1971年， 可汗（Khan）又根据一件来自巴基斯坦旁遮普省，较福、考材料更为完整的头骨化石，否定扁鼻独角犀属于披毛犀，但又为扁鼻独角犀建立了一个新属——旁遮普犀（Punjabitherium）。分类的混乱和传播的不利，使很多印度惊人的史前野兽鲜为外界所知，扁鼻独角犀亦仅仅存在于文献和图版之中，几乎处于被遗忘的角落。
可汗命名“扁鼻旁遮普犀”时所依据的头骨化石材料（可能为一成年雌性）

最近，意大利罗马第三大学（University of Roma Tre）的两位学者潘多菲（Luca Pandolfi）和麦欧瑞诺（Leonardo Maiorino）在考察英国自然历史博物馆收藏的西瓦利克化石材料时，注意到了一件编号为NHMUK 36661的大型犀牛头骨化石，这件化石采自印度西北部西瓦利克山脚下的亚穆纳河（Yamuna River）流域，于19世纪西瓦利克化石挖掘高潮期间被采集，并在此后作为化石收藏品保存。尽管有部分学者曾经提及，但直到2016年，在超过一个多世纪的时间内，这件头骨从未能够被仔细描述过。根据潘、麦的测量，这件头骨全长在78.8cm以上，接近于80cm左右。除此之外，可汗命名旁遮普犀属时描述的另一件头骨材料，当时被定为一雌性个体，头骨长度亦达到76.2cm；而福、考1846年描绘的独角犀材料中被作为扁鼻独角犀选型的破损头骨，以鼻骨发育程度来看可能为一亚成年个体，根据可汗的估算，头骨全长亦能接近75cm，皆远超过潘、麦进行测量对比的21个印度犀头骨材料（长度61.3-69.4cm）。NHMUK 36661 A头骨侧视、B头盖骨基部腹视、C枕骨侧视、D枕骨后视
虽然头骨长度与印度犀相比占明显优势，但是现代非洲的白犀牛与冰河期著名的最后披毛犀（Coelodonta antiquitatis），均可见头骨长度达到乃至超过80cm的大个体。这么一来，如果单论头骨长度，扁鼻独角犀可能只能与白犀、披毛犀平分秋色。不过，在不同的犀牛类群当中，头骨长度数值的差距并不能绝对代表相应的体型对比。由于拥有类似的摄食地面低矮植物为主的习性，白犀和披毛犀具有较为相似的形态，它们的头骨都发育出拉长而倾斜的枕部，枕骨末端向后延伸至超过枕髁，使头部长时间保持一种接近地面植物的低垂姿态；为了适应寒冷环境，披毛犀的鼻骨还向前拉伸愈合，以便于形成生长于鼻腔中部用于降低寒冷空气直接灌入的鼻中隔。这些特征都使白犀和披毛犀的头骨拉伸的比例较为扁长。反观印度犀的头骨，虽然食性上也是采食低矮植物，但可能由于比白犀更为频繁的在水中活动，印度犀的枕部显得相对低平，头骨形态明显要粗短的多，比例要比白犀者为小。所以虽然白犀的平均头骨长度可以超出印度犀10cm之多的水平，但肩高体重和印度犀相比却并无优势。同等长度下扁鼻独角犀与最后披毛犀之头骨体积对比。
我们回过头来对比扁鼻独角犀，虽然为了容纳更长的齿列，扁鼻独角犀的鼻吻部略有拉长，枕骨末端位置相对印度犀也略为靠后。但是总体而言，相比于披毛犀或白犀一类长头型的犀牛，扁鼻独角犀的头骨外观仍然和印度犀更为相似，头骨形状粗短，枕部位置较靠前，枕骨末端位于枕髁之前，应拥有和印度犀类似的比例。因而，扁鼻独角犀的实际体型，可能要比头骨长度所反映的更为惊人，它可能是真犀族中体型最庞大的物种，亦是除板齿犀之外最大的犀科（巨犀在分类上不属于犀科）。

独角犀还是披毛犀？
虽然被命名为“扁鼻独角犀”，但福、考两学者命名这一物种时所参考的亚成年个体头骨，鼻骨形态并不能说明这一物种的实际情况。实际上成年扁鼻独角犀的形态特征，与其学名含意恰恰相反，鼻骨比起印度犀、爪哇犀反倒显得非常高隆粗厚，也许有着较印度犀规模更大的鼻角。除了鼻骨，扁鼻独角犀在头骨外观上比起印度犀，最明显的特征就是其齿列显著拉长，齿列位置也较印度犀相对靠前。仔细观察扁鼻独角犀的上颊齿列，我们可以发现扁鼻独角犀的前臼齿和臼齿均极其高冠化，齿态粗大异常，臼齿齿脊十分粗壮。NHMUK 36661上颊齿列
和现存独角犀对比鲜明，印度犀和爪哇犀均以第一和第二颗臼齿为最大，比例大于前臼齿，可扁鼻独角犀却以第三及第四颗前臼齿为上齿列中比例最大的牙齿。印度犀的多数前臼齿和臼齿，均以前附尖较为发育，使上臼齿的整体形状向前上方高隆，扁鼻独角犀却偏要与印度犀唱对台戏，其前臼齿和臼齿几乎均以位置与前附尖相反的后尖较为发育，整个上臼齿的形状向后上方高隆，与印度犀的齿列放在一起对比就好似方向搞反了一般。这些特征让扁鼻独角犀的牙齿整体形态反而与披毛犀更加相似，加上臼齿齿脊和凹谷的走向也与披毛犀较为接近，导致扁鼻独角犀曾长期被归为披毛犀属之中。扁鼻独角犀、印度犀与披毛犀上颊齿列对比，不难发现扁鼻独角犀与披毛犀存在的趋近。
不过，结合头骨的总体形态，意大利学者认为，扁鼻独角犀的头骨形态粗短；臼齿列比例虽然较印度犀有所加长，但相比于披毛犀之类比例仍更接近印度犀；颧弓形态与印度犀十分接近；枕骨末端平直且位置不超过枕髁，枕骨形态亦与印度犀接近，鼻吻形态和比例在其他亚欧第四纪真犀族中均最接近印度犀。他们认为臼齿的区分在犀牛的属种划分方面并不稳定，很容易随着食性等问题的影响而发生改变，对扁鼻独角犀的分类应以头骨总体特征为准，因而否定了将扁鼻独角犀归为披毛犀属或独立为旁遮普犀属的看法，将其重新归回独角犀属并作为印度犀的近亲种。

虽然意大利学者的研究结论证实了扁鼻独角犀与印度犀的亲缘关系，可是扁鼻独角犀与披毛犀趋似的臼齿形态也不容忽视，这些组合特征使扁鼻独角犀好像成为了一个独角犀与披毛犀的杂交体，那么，我们该如何解释这一奇特的现象呢？
对于不同哺乳动物颊齿齿态的变化，我们主要还是应该从其食性方面分析问题。在今天的独角犀中，爪哇犀以较为细嫩的植物枝叶、幼苗和果实为主要食物，其臼齿粗壮程度较低，齿脊较为细窄；而印度犀虽然也食用植物的枝叶乃至果实及水生植物，但主食是更为坚硬的草类，因而臼齿相比于爪哇犀变得非常粗壮紧密，齿脊粗厚。在扁鼻独角犀身上，臼齿粗壮化的程度就更为夸张了。我们都知道披毛犀往往生活在北方干冷的草地乃至雪原之中，以干硬的草类为主食，也因此形成了极端粗壮的臼齿。因此我们有理由认为扁鼻独角犀是一种相较于印度犀，更向专一的啃食草类方向特化的独角犀，很可能如披毛犀一般，几乎完全以硬草为食物来源。因而，扁鼻独角犀与披毛犀相似的臼齿特征，应该是相似食性下导致的趋同演化。印度犀（上）与爪哇犀之上齿列对比，食硬草更多的印度犀显然拥有更粗厚的齿脊。
在扁鼻独角犀生活的早中更新世，虽然印度的气候不可能像亚洲北部那样寒冷，但也不免于受更新世频繁气候变化的影响，形成更多开阔的草原，这为扁鼻独角犀提供了丰富的食物资源。从形态仍然较为低平的枕部来看，扁鼻独角犀可能如印度犀一样，惯于在水中活动，生活的环境可能并非特别干燥。在扁鼻独角犀化石所属的层位——上西瓦利克层之中，人们亦发现了可能应归属于印度犀的化石材料，这可能说明在早中更新世，印度犀曾与体型更为庞大的近亲扁鼻独角犀共存，两者并不在生活环境上相互区分。那么这两种犀类巨人又如何能够和睦相处呢？也许印度犀为了降低与高度草食性的扁鼻独角犀之竞争，可能与今天相比更多的摄食草类之外的植物，两者的生态习性以食物互为区分。不过若是对食物和水源产生直接争夺，那么体型相对劣势的印度犀就难免落于下风。可是到中更新世之后，也许随着植被的变化，需要大量食物来供应其庞大体型、食性又较为单一的扁鼻独角犀陷入劣势并最终销声匿迹，而体型较小、食性较为多样的印度犀则延续下来，成为今天亚洲最大型的犀牛。除了低矮的草本植物，印度犀也喜欢吃较嫩的枝叶。
与印度犀和爪哇犀相比，扁鼻独角犀的体型显得过于庞大，形态特征也极度特化，它显然不可能是现代亚洲独角犀的祖先。那么独角犀这一极富热带亚洲风情的巨兽，在成员众多的史前犀牛大家庭中又缘起于何方门派？

在距今1000万年前的早中中新世，今天印度与巴基斯坦地区气候湿热、林木茂盛。在郁密的丛林中，生活着一种今天被称为“包氏甘因达犀”（Gaindatherium browni）的小型犀牛。它的体型类似于苏门答腊犀，在鼻部生长着一只不显著的独角，臼齿细弱，在茂密的林地中啃食着细嫩的底层植物。人们在巴基斯坦中中新世的钦吉组（Chinji Formation）首次发现其化石，此后在印度和泰国亦先后发现了同属的材料。虽然看上去包氏甘因达犀的头骨呈扁平狭长的马鞍形状，乍一看很难与今天头骨粗钝圆短的印度犀相关联，但是其命名者科尔伯特认为，甘因达犀具有和独角犀类似的独角特征及发育的门齿，以及可比于独角犀的听觉区，因此将其视为独角犀属的祖先类群。包氏甘因达犀头骨三视图
在巴基斯坦发现的另一种甘因达犀——维氏甘因达犀（Gaindatherium vidali）部分上颊齿材料，这一物种的臼齿甚至比维氏甘因达犀更加细弱，可能非常依赖雨林式的栖息环境。
在化石记录仍旧模糊的状况之下，科尔伯特的看法在此后得到了多数学者的默认，不过也有学者对此提出了质疑。2014年可汗等人对甘因达犀属进行重新整理时，认为甘因达犀和独角犀在系统发育分析中并不像之前所认为的如此接近，甘因达犀的存续与独角犀的出现时代上也并不能良好的衔接。但由于并没有更好的看法被提出，所以对于甘因达犀到底是否是独角犀的真正祖先这一问题，还有待进一步的研究。
包氏甘因达犀（下）与爪哇犀（中）及印度犀（上）之头骨对比，它真的是独角犀属的祖先么？

已知最早的独角犀属化石记录，大概在850万年前的晚中新世就已经出现在西瓦利克地区，但是在更新世之前，它们的存在迹象十分模糊，甚至没有被确切定种的材料。前文曾提及过的，生活在早更新世印度-巴基斯坦地区的西瓦利克犀（Rhinoceros sivalensis）此前多被视为独角犀属内已知最早的物种。西瓦利克犀是一种体型较为庞大的犀牛，大约和印度犀水平相当，头骨的外形特征也和印度犀趋似。这一物种和印度犀的区别主要在于臼齿的前附尖（Parastyle）相对凸出，前刺（Crochet）发育程度较印度犀弱，使中谷（Medifossette）后方开放而不像印度犀那样中谷前端被前刺延伸形成的齿脊包裹，原尖褶皱（Protocone constriction）不若印度犀那样显著，显现出一个较印度犀略为原始的齿态，因而它有可能是印度犀的直接祖先。但臼齿齿脊特征在犀类中可能并不算是一个十分稳定的鉴种依据，上述特征实际可能仅仅代表了印度犀这一物种演变过程中较为原始的状态，因而西瓦利克犀也可能只是印度犀的一个早期亚种。福尔克纳和考克利命名西瓦利克犀的主要材料
扁鼻独角犀与今天的印度犀一致，生活在南亚地区，事实上，独角犀与其近亲类群，其起源和演化中心都以印度和巴基斯坦一带为主，其已知的扩散范围也从来未脱离过亚洲，西不超过巴基斯坦、北不超过日本、东南不超过印度尼西亚及菲律宾，全新世之前的化石多见于印度北部、巴基斯坦、中国南部、中南半岛和巽他群岛，与早全新世进入人类文明时代前的分布范围大同小异。虽然曾经在欧洲也有部分犀牛化石归入独角犀属，但经过比对，所有欧洲此前归为独角犀的材料均已被改置于史蒂芬犀属（Stephanorhinus）、列角犀属（Dihoplus）等大型亚欧双角犀。在犀牛大家族的演化历史上，独角犀可谓是分化较低，扩散能力较差的类群，这可能是由于它们对环境需求较高之故。

当独角犀于更新世广泛存在于南亚和东南亚的热带草原及林地的同时，中国南部在早更新世和中更新世先后形成了以巨猿动物群和剑齿象-大熊猫动物群为代表的，处于气候适宜的热带亚热带动物群，独角犀自然是其中不可或缺的成员。其中绝大多数的化石材料都被置入了欧文（Owen）1870年根据在中国不明地点收集到的几颗小型犀牛臼齿化石所命名的中国犀（Rhinoceros sinensis）。但是由于欧文命名时手头的材料实在过于有限，所以对于中国犀的真实性质实际认识的十分模糊。
欧文命名中国犀所依据的一颗臼齿材料
1953年，科尔伯特和何尤（Hooijer）将收藏在纽约自然历史博物馆，一批来自四川万县（今重庆万州）盐井沟发现的独角犀化石材料归入了中国犀，才给这一物种补全了较为丰富的化石材料。科、何认为，盐井沟发现的中国犀是一种体型较大（与印度犀类似），特征介于印度犀和爪哇犀之间，总体更接近印度犀的史前独角犀，他们对万县中国犀较为详尽的描述也成为中国学者将华南各地的独角犀化石材料归入中国犀的主要参考依据。纽约自然历史博物馆“中国犀”化石中材料最为完整的AMNH18626AMNH18626上齿列
然而，欧文命名的中国犀材料来自一种小型的独角犀，体型可能接近于爪哇犀，臼齿齿冠也较低。万县盐井沟的独角犀化石却代表一种体型和印度犀近似的大型犀牛，还具有类似于印度犀的高冠齿。它们可能并非属于同一物种。这样一来，欧文材料之后大量归入中国犀这一物种的化石材料，地位可就变得十分尴尬了，恐怕需要更多研究才能明确中国材料在独角犀属之中的定位。湖北建始龙骨洞早更新世动物群中部分“中国犀”的上颊齿，陈少坤、黄万波等认为建始的材料才与欧文的中国犀正模最为接近，它们和万县盐井沟的“中国犀”化石可能其实是不同的物种。

1971年9月，台湾台南左镇的菜寮溪河床发现一具出露的独角犀化石，其完整度达40%，台湾大学地质教授林朝棨和台湾大学聘请的日本学者鹿间时夫描述了这一犀牛骨骼，为纪念曾在台湾大学地质系任教的日本学者早坂一郎，他们将其命名为“中国犀早坂亚种”（Rhinoceros sinensis hayasakai），简称早坂中国犀。从臼齿特征上看，这一个体与欧文的犀牛牙齿以及万县的犀牛化石都不十分近似，或许与现代印度犀更为接近。早坂中国犀化石出露状况
早坂中国犀上下齿列，其上齿列后下方强烈收缩的原尖褶皱难以在大陆的中国犀材料上观察得到，而与印度犀更为接近。
早坂中国犀骨骼装架，由于头骨保存不完整，所以头部主体是按照印度犀修复的。台南菜寮化石馆。
2013年，严亚玲根据广西扶绥岩亮洞早更新世巨猿动物群中出土的大量独角犀牙齿化石，命名了独角犀属的一个新物种——扶绥犀（Rhinoceros fusuiensis）。扶绥犀代表了一种生活在早更新世的中国南方，存在于巨猿动物群之中的小型独角犀，体型要比今天的爪哇犀还要更小，也拥有比较细弱的臼齿，它可能代表了今天爪哇犀的祖先类型或者较早期的种群。扶绥犀部分上下颊齿化石。
独角犀的分布北限也许位于日本，目前在日本的静冈县、栃木县和鹿儿岛县都曾经发现过归为独角犀属的残碎化石材料，但也有包含北九州泰介动物群（Matsugae fauna）的“新土居犀”（Rhinoceros shindoi）等相当一部分曾归入独角犀属的化石材料，被改置于额鼻角犀属（Dicerorhinus）或史蒂芬犀属（Stephanorhinus）这样的亚欧双角犀之内。日本静冈县一例相似于独角犀的下门齿化石。

现存的两种独角犀中，印度犀分布仅限于尼泊尔和印度北部，爪哇犀在人类毁灭性的捕猎和环境破坏下，分布范围更是退缩到了爪哇岛一隅。不过在更新世，这两种犀牛在亚洲热带、亚热带地区的分布领域都要较全新世广泛的多。印度犀在早、中更新世的分布范围远不限于其起源地巴基斯坦和印度，曾一路向东扩散至今天马来群岛地区，在印度尼西亚爪哇中更新世的特里尼尔动物群化石地点，就曾发现大量印度犀的化石材料，被科尔伯特和何尤订立为印度犀的一个亚种“凯登布鲁伯斯印度犀（Rhinoceros unicornis kendengindicus）”。甚至在菲律宾的吕宋岛，几颗最初被命名为菲律宾犀（Rhinoceros philippinensis）的牙齿化石可能也与印度犀有关，不过在菲律宾收集到的独角犀材料，目前已被质疑可能并非是在菲律宾本地产生的。爪哇发现的凯登布鲁伯斯印度犀头骨鼻额部残片化石

凯登布鲁伯斯印度犀上齿列化石
印度犀有着较爪哇犀更为粗厚而高冠的臼齿，喜爱食用开阔地区的草类食物。也许由于更新世冰期的影响，在东南亚的热带地区，今天的群岛由于海平面下降而使陆地广泛连结形成一片今天被称为巽他大陆的古陆，热带雨林被很多类似印度卡齐兰加一般湿润气候下的开阔草原沼泽环境所割裂，这给了印度犀适宜的生活环境，并与它们生活在林地的近亲爪哇犀避开竞争。但是随着气候的回暖，适于印度犀的生活环境在东南亚地区逐渐被缩减，海平面上升使陆地又被分割成小的岛屿，昔日的热带草原完全被密闭的雨林取代，由此印度犀的分布范围在全新世减少到巴基斯坦、印度北部、尼泊尔、孟加拉国和不丹一带，此后又在人类的威胁下，分布进一步缩减，在巴基斯坦、孟加拉国、不丹和印度西北部不见了踪影。至于印度犀在中国的存在，至今只在云南西畴发现一颗时代为晚更新世的下臼齿化石，至于全新世则迄今没有任何生物材料证据。
云南西畴，单独的印度犀下臼齿化石，原定为中国犀。

印度犀的小个子亲戚爪哇犀，已知最早的记录来自早更新世爪哇的吉蒂斯（Djetis）层，在更新世这种小型独角犀不仅广泛存在于东南亚，分布范围可能亦曾向西扩散到巴基斯坦。有学者根据更新世东南亚地区的化石为爪哇犀订立过两个史前亚种，即柬埔寨发现的古提爪哇犀（Rhinoceros sondaicus guthi）和爪哇凯登布鲁伯斯（Kedung Brubus）发现的西瓦巽他爪哇犀（Rhinoceros sondaicus sivasondaicus）。相对于印度犀，爪哇犀臼齿低冠，喜食较为柔软的枝叶，更为适应茂密或半开阔的林地环境。在印度犀分布范围锐减的同时，爪哇犀因为能够适应茂密丛林中的密闭生境，在亚洲热带地区仍保持了较广泛的分布，至全新世仍大范围存在于巽他群岛、中南半岛、中国的西南部和东部、印度东北部及邻近的不丹和孟加拉国。更新世爪哇岛发现的爪哇犀上齿列化石
来自缅甸伊洛瓦底江的一例更新世爪哇犀残破头骨化石
巴基斯坦一例爪哇犀相似种下颌残破和部分上颊齿化石

浙江余姚河姆渡人类文化遗址发现的部分爪哇犀破损头骨、鼻骨和下颌骨亚化石。
气候的变化可能导致了爪哇犀在中国等区域大范围消失，但人类的影响则无疑是更为致命的威胁。面对工业时代以来人类的猎枪，这种生活在脆弱丛林环境的大型动物显得是如此纤弱无力，分布在印度东北部、不丹、孟加拉国和缅甸的印度爪哇犀（Rhinoceros sondaicus inermis）在1925年之前便已经完全灭绝，曾广泛生活在中国南部、越南、柬埔寨、老挝、泰国和马来西亚的印支爪哇犀（Rhinoceros sondaicus annamiticus）也随着2010年最后一头个体在越南遭射杀而宣告灭绝，仅存的印尼爪哇犀（Rhinoceros sondaicus sondaicus）也已经在苏门答腊消失，现今只有五十头左右幸存在爪哇的乌戎库隆国家公园（Ujung Kulon National Park），处于灭绝的边缘，是世界上最为濒危的大型哺乳动物之一。


2015年部分爪哇犀最新照片记录，Stephen Belcher摄

附：部分亚欧独角犀和双角犀体型指数对比——据Luca Pandolfi & Leonardo Maiorino 《Reassessment of the largest Pleistocene rhinocerotine Rhinoceros platyrhinus (Mammalia, Rhinocerotidae) from the Upper Siwaliks (Siwalik Hills, India)》
依据生物检材记录，全新世早期时三种亚洲犀牛，印度犀（绿），爪哇犀（蓝），苏门犀（红）分布范围——据Pierre-Olivier Antoine《Pleistocene and Holocene rhinocerotids (Mammalia, Perissodactyla) from the Indochinese Peninsula》

我配图的帖子怎能不顶

巨头的新年好贴