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巨齿鲨的源头也是“渔夫”,斜耳齿鲨概述

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6500万年前,一颗巨大的陨石撞向地球的中美洲,终结了蜥形纲为主的中生代,史称白垩纪末-第三纪大灭绝。
白垩纪末-第三季大灭绝不单是陆地的灾难,对海洋来说也是如此。以大型脊椎动物为主食的沧龙科,如霍夫曼沧龙、贝氏海王龙(即海诺龙)纷纷走上了灭绝的道路。
然而,有这么一支类群挺过了这场灾难,鼠鲨目耳齿鲨科的白垩鼠鲨属(Cretolamna)。白垩鼠鲨属较小的体型使它熬过了黎明前的黑夜,进入了宛若废土的古新世。
通过牙齿形态的对比,学者推测C. appendiculata演化成了奈氏耳齿鲨(Otodus naidini)。奈氏耳齿鲨是耳齿鲨属最早的成员,生存于大约6000万年前的古新世早期,最大7米的体型和今天的大白鲨相仿。
耳齿鲨属,这个属最有名的成员就是巨齿鲨。顾名思义,耳齿鲨属的典型特征就是齿冠的两侧有一对副齿尖,看起来就像一对耳朵,类似的构造耶出现在了今天的鼠鲨目成员身上。
奈氏耳齿鲨的出现可以说是十分怪异的,大型的辐鳍鱼类和头足类因为白垩纪末灭绝事件的打击而消亡,海洋爬行动物只剩下残存的海生鳄类和海龟,奈氏耳齿鲨如此巨大的体型游荡在百废待兴的古新世海洋,称得上是不折不扣的怪兽了。
时间到了5700万古新世晚期,奈氏耳齿鲨的后裔,本帖的主角斜耳齿鲨(Otodus obliquus)出现了。
早在古新世斜耳齿鲨的分布范围就已经十分广泛,它们的化石记录从中亚的哈萨克斯坦到非洲的摩洛哥,欧洲的法国、俄罗斯,再向西延伸到北美。到了始新世,连澳洲、中东都有它的航迹。
西非的摩洛哥出土了相当多的斜耳齿鲨化石,不仅是牙齿还有数量多到难以置信的椎骨,仅我目前了解到的就有150多枚,其中最大的一枚椎骨直径超过5英寸。在化石材料稀缺的灭绝鲨鱼里,斜耳齿鲨的完整度可以说是相当喜人。
5600万年前,北大西洋大型火成岩区域的火山作用导致了古新世-始新世极热事件,整个温暖期持续了20万年,在这段时期里,全球平均温度上升了五度至八度。对好不容易摸索出新生存方式的动物来说这无疑是当头一棒,然而对斜耳齿鲨而言是相反的。
海洋升温使得斜耳齿鲨开始一轮体型暴涨,没错,让当时的海鳄和古杯蛇(大型海生蛇类)头疼的极热事件反而变成了斜耳齿鲨增大体型的助力,自极热事件以后,斜耳齿鲨的体长跨过了两位数的门槛。
大部分的斜耳齿鲨牙齿斜高在2-3英寸之间,对应体长6-8米,相当于大个体的大白鲨。已知最大的斜耳齿鲨牙齿斜高约有4.7英寸(11.9厘米),对应一条12米的个体。
如果按照大白鲨的体长-体重公式,通常来说12米的大白鲨体重将在18吨左右,这是一个什么概念呢,这个体重已经超过了最大上龙之一的生命萨奇卡龙,但直接套用大白鲨的体长-体重公式得出的结果不一定合理。
齿列长,也就是一排牙齿的宽度加上每颗牙齿的齿间距,通过完整齿列进行计算灭绝鲨鱼的体型是目前最稳妥的方式。
越长的齿列也就意味着更大的颌骨,如下图的Gorden Hubbell收藏的斜耳齿鲨齿列,最大的一枚牙齿斜高达3.1英寸,齿列长1108mm,对应8米的个体。1108mm的齿列如果放在大白鲨身上就是一条长达8.5米的极限个体,这就表明斜耳齿鲨拥有更宽大的颌骨,在体长相近的情况下要比大白鲨更重。
从鲨鱼的牙齿形态可以大致判别食性和生态位。相信不少人提到鲨鱼的牙齿第一反应就是大白鲨,为了能够更有效地猎杀海洋哺乳动物,大白鲨牙齿的切割边缘布满了锯齿。
斜耳齿鲨的牙齿十分容易辨别,齿根膨大,带有多个小孔。齿冠虽然不具备锯齿边缘但锋利程度仍然可观,齿冠的宽度也相对客观。斜耳齿鲨牙齿的舌面突出,随着牙齿尺寸的增大,舌面的突出会越发明显,齿冠的珐琅质光滑。
斜耳齿鲨的种名有倾斜之意,把斜耳齿鲨的齿列排开我们不难发现,倾斜对斜耳齿鲨的牙齿来说,是,却也不是。确实,斜耳齿鲨的后牙和侧牙呈现出不同程度的倾斜,但负责主要杀伤的前牙形态却非常笔直。
同为控制生存环境里其他生物种群数量的顶级掠食者,斜耳齿鲨的牙齿形态和后代巨齿鲨、近亲大白鲨相比都有很大的不同。
巨齿鲨、大白鲨的牙齿可以理解为偏向切割,带有锯齿边缘的宽阔齿冠从大型鲸类、鳍足类的身上切下一块大肉。斜耳齿鲨的牙齿形态更加偏向穿刺、固定。
按照巨齿鲨的颌骨重建斜耳齿鲨,斜耳齿鲨明显倾斜的侧齿和后齿就是一个又一个的倒钩。垂直的主攻齿嵌入猎物皮肉的深处时,侧齿和后齿可以发挥强大的固定作用。
前文提到过,现代也有类似斜耳齿鲨牙齿构造的鼠鲨目,如大西洋鼠鲨。大西洋鼠鲨以鲭鱼、鲱鱼等体型相对较小的鱼类为食,齿冠两侧的副齿尖是为了可以更好得固定自己的主食。
那,斜耳齿鲨这样的牙齿形态是用来对付什么的?如果参考大西洋鼠鲨,那就是大型的辐鳍鱼。斜耳齿鲨可以说是一种世界性分布的鱼类,但在它生存的年代里可以算得上大型的辐鳍鱼类并不多。


来自iPhone客户端1楼2021-11-29 12:35回复
    如果斜耳齿鲨的主食是相对自身体型小得多得多的鱼类和头足类,那它的牙齿应该会和今天的锥齿鲨科相似,齿列细密如网状。这很明显和客观事实不相符,斜耳齿鲨的齿冠可以说明它是以相对较大的鱼类为食的。
    那么,对斜耳齿鲨食性的猜测真的就毫无可以入手的地方吗?不是的,虽然和斜耳齿鲨共存的大型辐鳍鱼类不多,但在同一片海域里有相当多的软骨鱼类,特别是锥齿鲨科的条纹鼠鲨属。
    条纹鼠鲨属的体型和今天的沙虎鲨相近,属内最大种的巨条纹鼠鲨可达3.5米,模式种条纹的体长通常也能有2米多。
    对比现代锥齿鲨的体型,2米多长的条纹鼠鲨体重会接近一百公斤,在体型比例上和大部分斜耳齿鲨是吻合的。
    在摩洛哥晚白垩世马阶-古新世地层收集到的300枚牙齿里,条纹鼠鲨属就发现了142枚,已经灭绝的砂锥齿鲨属substriata种也有了30枚,史前的锥齿鲨科占据了当地软骨鱼种类的绝大部分。
    一条7米长的斜耳齿鲨,颌骨宽度将会在1米以上,对于普遍2米的史前锥齿鲨科来说这是最适合的杀器。
    斜耳齿鲨的齿根可能也引起了一部分的人注意,齿根占整颗牙齿斜高的四分之一至三分之一,这在现代鼠鲨的身上是难以想象的,如此厚的齿根也给了斜耳齿鲨处理较硬猎物的能力。


    来自iPhone客户端2楼2021-11-29 12:35
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      图1 白垩鼠鲨appendiculata
      图2 巨条纹鼠鲨


      来自iPhone客户端3楼2021-11-29 12:45
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        5英寸的斜耳齿鲨椎骨(图一)。套巨齿鲨比利时椎骨(图二,IRSNB 3121)算,比利时椎骨推测全长11-12米,宽度155mm,这块斜耳齿鲨椎骨对应9-10米的大个体。


        来自iPhone客户端4楼2021-11-30 11:55
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          抖个机灵。。海里的掠食者并且不是渔夫的生物几乎没有


          IP属地:内蒙古来自Android客户端5楼2021-11-30 12:10
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            也就是说耳齿鲨其实一定程度算是鼠鲨里的双髻鲨?


            IP属地:江苏来自Android客户端6楼2021-11-30 14:11
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              IP属地:江苏来自Android客户端8楼2021-11-30 16:04
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                UF156911三排完整牙齿组成的下颌
                UF162732 20颗牙齿,10枚椎骨
                UF312858 105颗牙齿组成的齿列UF312859 77颗牙齿组成的齿列
                UF312860 91颗牙齿组成的齿列,6枚椎骨
                UF312861 92颗牙齿组成的齿列
                UF312862 94颗牙齿组成的齿列
                UF234912 48枚椎骨
                ———————
                以上是佛罗里达大学收藏的较完整斜耳齿鲨标本,有不少都尚未得到详细的描述,十分可惜。


                来自iPhone客户端9楼2021-11-30 16:55
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                  应该有不少人看到过这堆斜耳齿鲨的椎骨吧,这堆被包裹在石膏里的椎骨出土于摩洛哥,总共有34枚,这套标本还有110颗牙齿(图三是其中一部分组成的齿列)。目前该标本由哈贝尔博士收藏。


                  来自iPhone客户端10楼2021-11-30 20:14
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                    斜耳齿鲨的齿列,出土自摩洛哥


                    来自iPhone客户端11楼2021-11-30 20:14
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                      震惊


                      IP属地:贵州来自Android客户端12楼2021-11-30 22:46
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                        古新世的两个海龟样本被森林鳄类和未知鲨鱼攻击





                        IP属地:北京来自Android客户端13楼2021-11-30 23:03
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                          请楼主帮忙看一下这枚牙 小齿有些奇怪


                          IP属地:四川来自Android客户端14楼2021-12-02 00:22
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                            斜耳齿鲨的分化和灭绝
                            时间来到距今约5600-4780万年前的早始新世,古新世-始新世极热事件过后斜耳齿鲨除了单纯的变大体型,还尝试了往其他方向发展。一部分斜耳齿鲨的牙齿出现了跟今天的大白鲨类似的轻微的锯齿边缘。
                            有观点认为这是斜耳齿鲨为了更有效捕食海洋哺乳动物做出的尝试,但最早的鲸类巴基鲸此时还在特提斯洋的沿岸观望着眼前的蓝色大洋,因此说斜耳齿鲨是为了捕食海洋哺乳动物而演化出锯齿,这显然是站不住脚的。
                            带有锯齿的斜耳齿鲨被命名为木勾扎亚种(O.O.mugodzharicus),和体长足以突破10米的本种不同,木勾扎亚种目前为止并没有发现多么巨大的个体,它们的体型仍保留在7米左右。
                            对耳齿鲨的演化历程有一定了解的朋友应该知道,斜耳齿鲨的木勾扎亚种在后来演化出了阿氏耳齿鲨、耳基耳齿鲨,并在2300万年前的中新世早期抬出了有史以来最大海洋掠食者之一的巨齿鲨。但斜耳齿鲨本尊似乎就此被遗忘在了历史的海啸中。
                            通常对斜耳齿鲨消失的解释是古新世-始新世极热事件的打击,但是这个说法在摩洛哥大量的化石证据面前已经破产了。
                            直到1991年美国的佛罗里达州都有斜耳齿鲨本种的牙齿出土的记录,佛罗里达大学的记录显示,1991年出土的UF137622(一颗下牙)就来自晚始新世的普里阿邦阶,这并非斜耳齿鲨活到了晚始新世的孤证。稍早的巴尔顿阶也有斜耳齿鲨本种的记录。
                            巴尔顿阶和普里阿邦阶代表性的耳齿鲨属是什么,是波塞冬耳齿鲨和索科洛夫耳齿鲨,这两种耳齿鲨的牙齿已经具备了发达的锯齿边缘,体型也都超过了10米,索科洛夫耳齿鲨的最大体型甚至逼近了14米。
                            也就说,算上耳基耳齿鲨晚始新世的北美至少存在着四种大型掠食性鼠鲨。
                            种种证据都在表明,巨齿鲨的始祖一直存活到了始新世-渐新世的海洋大幅度降温时期。佛罗里达大学的收藏里甚至还有一个来自早渐新世的标本,如果这不是因为地层塌陷造成的误判,斜耳齿鲨的种群生命就将达到难以置信的2000万年以上。
                            需要提及的是斜耳齿鲨的大量标本都是没有得到充分研究和描述的,例如UF156911,按照佛罗里达大学的备注这是一个下颌,由三排完整的牙齿组成。原文如下。
                            “ Jaw, Composite With 3 Complete Rows Of Teeth。”
                            如果这是一个由多个零散牙齿组成的齿列,那么佛罗里达大学的备注是这样的,如UF312859,Dentition, Asociated With 77 Teeth。如果佛罗里达大学的备注无误,UF156911就是一个塞满整整三排牙齿的下颌,那这对缺乏颌骨材料的整个耳齿鲨属来说都是一个巨大的突破口。
                            同时,斜耳齿鲨保存了大量的椎骨,如由48枚椎骨组成的UF234912,这对早期耳齿鲨属的研究来说是极佳的材料。
                            希望这些材料能够尽早得到详细的描述。


                            来自iPhone客户端15楼2021-12-02 20:44
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                              和大多数人认为的不同,耳齿鲨属的巨齿鲨保留了相当多的椎骨,可以给出一个较准确的体长。
                              IRSNB 3121,上世纪在比利时发现了的亚成年巨齿鲨椎骨,这具标本保存了3/4,长度为9.21米,完整体长应该在11.1米,椎骨总数超过两百枚。
                              IRSNB 3121最宽的一枚椎骨宽度达155mm,根据这个比例我们可以计算其他耳齿鲨属的体型。下面这张图应该有很多人看过了吧?一枚大白鲨和斜耳齿鲨的椎骨尺寸对比,这枚斜耳齿鲨的椎骨是UF162732的其中一枚。UF162732出土自摩洛哥,已知保存了10枚椎骨,20颗牙齿。
                              根据比例尺,UF162732的宽度大概在13.5厘米,按照IRSNB 3121的比例,这是一条966cm的大个体。
                              可能会有人疑问,用巨齿鲨的椎骨尺寸测算斜耳齿鲨合理吗?是不是用大白鲨的椎骨-体长公示更加稳妥?确实,斜耳齿鲨和巨齿鲨相差了三千万年,两者在体型、食性上也有天壤之别,但需要说明的是,斜耳齿鲨和巨齿鲨的亲缘关系要比大白鲨更近。
                              斜耳齿鲨并不是没有保存大量椎骨,例如UF234912就保存了48枚,gorden hubbell博士的收藏里也有34枚,但这些都没有得到细致的研究。将这些椎骨和IRSNB 3121进行比较,也许可以得到一个更合理的早期耳齿鲨属体型的计算公式。


                              来自iPhone客户端16楼2021-12-07 13:08
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