下面介绍步甲亚科(Carabinae Latreille, 1802)。步甲亚科现生成员共1300+种,共有3个族。大部分学者同意步甲亚科是一个单系性很强的步甲类群。 根据Deuve (2004: 32),成体的步甲亚科具有以下两个重要且独特的特征:1. 阳茎中叶基孔内部有两个条状内突与基孔侧面相接(图一);2. 第九跗节防御腺口有一个囊状结构(图二)。Arndt (1998: 179)提及了一些步甲亚科幼虫的独特特征:1.腹板与背板上刚毛减少,取而代之的是小孔; 2. 身体明显骨化,触角第三节感知器官较小。下面分别介绍步甲亚科的四个族。
Cychrini蜗步甲族
蜗步甲族现在有大约200名成员,具有较强的单系性,分布于北半球。关于蜗步甲族与其他步甲亚科的成员之间的关系具有争议。早期的研究认为蜗步甲与其他的三个族互为姐妹群,但近期的研究Moore (1966b), Prüser and Mossakowski (1998: 316), and Arndt (1998: 180)表明蜗步甲族其实与澳步甲族族关系最为紧密。关于蜗步甲族内部的属间关系并没有进行过具体研究,不过Osawa et al. (2004: Fig. 5.2) 根据分子关系建立的系统发育树表明Scaphinotus属与蜗步甲族其余成员互为姐妹群。
Pamborini澳步甲族
澳步甲族目前成员25种。Pamborina亚族两个属分别分布于澳洲(澳步甲属Pamborus,16种)与新西兰(毛利澳步甲属Maoripamborus,1种);Ceroglossina智步甲亚族一个属分布于智利(8种46亚种)。Imura et al. (2018)对步甲亚科进行了细致的形态学研究,将原先分布于智利的智步甲族Ceroglossini与澳步甲族合并。
Carabini步甲族
步甲族虫丁兴旺,目前成员多达1080多种。步甲族分布于世界所有的生态区,但属古北区多样性最高。学术界较为普遍的分类方法将步甲族分为两个亚族:Carabina步甲亚族和Calosomina星步甲亚族。两个亚族之间特征十分明显,星步甲亚族大部分成员具翅,可以飞行;而步甲亚族绝大部分种类后翅退化。
图一:条状内突示意图。步甲亚科与此稍有区别但是丁丁太黑了只能找个其他的示意。
图二:防御腺口的囊状结构。
图三:幼虫头部实体,红色箭头为触角第三节。
图四:步甲亚科的系统发育树。
图五:步甲亚科成员的分布图,黑色框为蜗步甲族(A,B)和大步甲亚族(E,F);蓝色框为澳步甲亚族;绿色框为智步甲亚族;紫色框为星步甲亚族。
图六:分布于美国缅因州的蜗步甲族成员Sphaeroderus stenostomus。
图七:分布于澳大利亚的澳步甲亚族成员Pamborus alternans。
图八:分布于智利的智步甲亚族成员Ceroglossus ochsenii。
图九:分布于意大利的 Carabus (Chrysocarabus) olympiae。
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